Stabilitu Během Stromové Lokomoce

Statická stabilita

Pomalu lorises, jak jejich název napovídá, obvykle se pohybuje velmi pomalu (i když vidět Nekaris a Stevens, 2007). Jedním z mechanismů, které tito primáti používají, aby se vyhnuli svržení z úzkých stromových podpěr, je stejná metoda, kterou používá tabulka. Po celou dobu je těžiště stolu nebo pomalé loris podepřeno třemi nebo čtyřmi nohami, což snižuje pravděpodobnost svržení (obr. 1; Hildebrand, 1980).

Kročejový vzor může ovlivnit, zda těžiště prochází polygon podpory. Za prvé, při pomalých rychlostech se pracovní faktor obvykle zvyšuje (obr. 2). Duty factor je doba, po kterou se noha nebo ruka dotýká substrátu dělená celkovou dobou cyklu kroku. Faktor cla 100% označuje ruku nebo nohu, která nikdy neopustí substrát (proto nedochází k žádnému pohybu); nulový faktor cla znamená, že zvíře letí. Mezilehlé pracovní faktory udávají, kolik času během každého kroku je ruka nebo noha v kontaktu se substrátem. Při pomalých rychlostech, když je pracovní faktor vysoký (obr. 2), pravděpodobnost je vyšší, že tři nebo čtyři končetiny jsou v daném okamžiku v kontaktu se substrátem. Tři nebo čtyři končetiny vytvářejí podpůrný mnohoúhelník, kterým může procházet těžiště, udržování stability proti svržení v důsledku zrychlení gravitace na hmotě zvířete. Pokud je však větev, po které zvíře cestuje, velmi úzká, pak může být podpůrný mnohoúhelník tak úzký, že těžiště je často mimo mnohoúhelník. Když k tomu dojde, hmotnost zvířete vytvoří točivý moment, který může zvíře svrhnout.

posloupnost kroků může také ovlivnit kde je těžiště spadá do podpory polygon (Obr. 1). Změny v kročejový vzory mezi taxony, možné adaptivní výhody různých kročejový vzory, a vztah kročejový vzory a chůze/běh mechaniky jsou vypracované Hildebrand (1976, 1980), Cartmill et al., (2002, 2007) a Reilly and Biknevicius (2003). Když zvířata chodí, klusají nebo tempo, pravé a levé zadní končetiny a pravé a levé přední končetiny jsou dokonale mimo fázi (obr. 3). Například: předpokládejme, že krok začíná v době přistání pravé dolní končetiny a končí těsně před dalším dotykem stejné končetiny. V době, kdy se pravá dolní končetina člověka dotkne při chůzi, je levá dolní končetina v polovině cyklu kroku. To také se vyskytuje s vpravo/vlevo hindlimbs a přední končetiny čtvernožců. Fázový vztah (fáze končetiny) mezi pravou zadní končetinou a pravou přední končetinou (nebo levou zadní a levou přední) lze porovnat jako procento synchronizace (obr. 3). Pokud jsou například synchronizovány pravé zadní končetiny a přední končetiny (nástup a vzlet se vyskytují současně), fáze končetiny je 0% a zvíře přechází. Během klusu je fáze končetiny 50% a pravá přední končetina je 50% před nebo za tím, co dělá pravá zadní končetina. Během chůze s laterální sekvencí je fáze končetiny mezi 0-50%. (Poznámka: v této kapitole, slovo chůzeznamená vzor nohou, což je definice obvykle používaná pro nehumánní pohybovou biomechaniku. Pro lidskou pohybovou biomechaniku, choditje jakákoli lokomoce). Poté, co přistane pravá zadní končetina, pravá přední končetina je další končetinou, která přistane. Během této chůze těžiště vždy prochází podpěrným mnohoúhelníkem (pokud jsou tři nebo čtyři končetiny v kontaktu se zemí. Chůze s diagonální sekvencí má fázi končetiny mezi 50-100%. Po pravé zadní končetiny přistane, leftforelimb je vedle Země. Tato chůze má často byl pozorován mezi stromoví primáti, vačnatci Monitoringu del Monte a vlněná vačice, a masožravec kinkajou (Pridmore, 1994; Schmitt a Lemelin, 2002; Lemelin a Cartmill, 2010), i když ne ve stromových cukr kluzák (Petaurus breviceps; Shapiro a Young, 2010). Prevalence chůze s diagonální sekvencí mezi stromovými čtyřnožci, a silný nedostatek prevalence mezi suchozemskými zvířaty, vyžaduje vysvětlení. Cartmill a kol. (2002, 2007) naznačují, že diagonální sekvence chůze je adaptace pro zvýšení stability při chůzi na úzkých stromových podpěrách. Oni prokázat, že diagonální sekvenci úhlopříčka-dvojverší chůze zvyšuje pravděpodobnost, že protilehlé končetiny se současně grip úzké stromový podporu (Cartmill et al., 2002, 2007) místo ipsilaterálních končetin (končetiny na stejné straně těla). Zvíře používající tuto chůzi bude následovat zadní končetinový kontakt s kontaktem přední končetiny na opačné straně(tedy diagonální sekvence). Pokud se na zadní končetiny a diagonální přední strike substrátu úzce v době, diagonální sekvenci chůze je také diagonální dvojverší chůze. Kromě toho, Lemelin a Cartmill (2010) poukazují na to, že diagonální diagonální sekvenci dvojverší chůze maximalizuje prostorovou vzdálenost mezi kontralaterální končetiny, což by mohlo omezit vertikální oscilace těžiště. Když se nepřátelské končetiny diagonální diagonální sekvenci dvojverší chůze (nebo klus) uplatňují mediálně-režie síly (Schmitt, 2003; Lammers a Biknevicius, 2004; Schmidt a Fischer, 2010), které zmáčknout větev a zvýšení normálové síly. Třecí síla se proto zvyšuje, což snižuje pravděpodobnost sklouznutí. Navíc, proti mediolaterální impulsy a úhlové impulsy generované protilehlých končetin může snížit mediolaterální odchylka od osy větve (Shapiro a Raichlen, 2007). Je však také možné, že prevalence diagonální pořadí chodů, mezi mnoho stromových taxonů s výsledky z rozdílů v duty faktor a postoj trvání mezi přední a hindlimbs (Stevens, 2006).

je také možné, že stabilita stromového zvířete by mohla být ovlivněna běžeckou chůzí, kterou používá. Během vázánílocomotion, přední končetiny přistát současně, následovaný současným kontaktem zadních končetin(nebo naopak). Pokud zadní končetiny přistávají současně, ale přední končetiny přistávají v oddělených časech, taková chůze se označuje jako napůl vázaná. Cval, kde přední končetiny a zadní končetiny přistávají v různých časech; liší se od chůze popsaných v předchozích odstavcích (např. boční sekvence chůze), protože i když na pravé a levé hindlimbs (nebo pravé a levé končetiny) nejsou pozemky ve stejné době, zadní končetiny kročejový kontakty jak dojít před přední končetiny dochází ke kontaktům (nebo končetiny mohou obě země před hindlimbs; Bertram a Gutmann, 2008). Během každého pádu se energie přenáší z těla zvířete na substrát. Pokud zvíře běží na úzké větvi, přenos energie by mohl způsobit kmitání větve, což by mohlo destabilizovat běžící zvíře. Bertram a Gutmann (2008) naznačují, že cval se svými čtyřmi samostatnými kroky může snížit množství energie dodávané zemi nebo větvi. Proto jsme předpovídají, že když stromových zvířat je relativní hmotnost na větev průměr je dostatečně vysoká, aby způsobit pobočka oscilovat a destabilizovat zvíře, to zvíře bude probíhat s cvalu nebo half-bound místo vymezovací chůze. Tato předpověď je podpořena údaje uvedeny Mladý (2009), kteří ukázali, že běží kosmani a veverka opice zvýšit náskok mezi pravé a levé končetiny párů, když běží na úzké válcové jízdní dráha. Například, pokud levá přední přistane jako první, časový interval (v poměru k trvání kroku) mezi levé přední a pravé přední přistání je větší na stromový jízdní dráha. Zdá se, že zvýšení cla faktor a krčí při chůzi chůze má podobný účinek snížení vertikální oscilace úzké stromový podporu. Schmitt (1999) zjistili, že širokou škálu stromoví primáti hrbit a chodit s velkým povinnost faktor, který snižuje maximální vertikální síla a vertikální oscilace pobočky; Young (2009) zjistili podobné výsledky mezi systémem kosmani a veverka opice.

Mnoho stromoví primáti, vlněný vačice, a kinkajou snížit vertikální oscilace těžiště při chůzi na větvích (Schmitt, 1999; Schmitt a Lemelin, 2002; Schmitt et al., 2006; Young, 2009; Lemelin and Cartmill, 2010). Chůze často využít ke snížení vertikální oscilace je mimochod, první nazval Schmitt et al. (2006). Během kráčení lokomoce, cla faktor je menší než 50% a kročejový vzor je klus nebo diagonální pořadí, ale není vzdušné fáze. Jinými slovy, alespoň jedna noha je vždy v kontaktu se substrátem. Nedostatek vzdušné fáze znamená, že těžiště je omezen v jeho dorzální a ventrální zrychlení, což snižuje peak vertikální síly, což by mělo snížit vertikální kmitání tenké větve (Young, 2009). Účinky kmitání větví nebo poddajnosti na pohybovou kinematiku nebo kinetiku jsou do značné míry neprobádané. Stevens (2003) prokázali, že primáti změnit pohybů končetin velmi málo, když horizontální umělé větve jízdní dráha byla pohybovaly v dorsoventral nebo mediolaterální směr. Když však větev prošla kroucením (otáčením kolem dlouhé osy), kvadrupedální primáti přestali chodit a zdálo se, že během pohybu větve zmrznou (Stevens, 2003). K takovému rotačnímu pohybu v tenkých větvích by mohlo dojít při silném větru, přičemž listy působí jako plachta.

výška těžiště nad substrátem je důležitá pouze tehdy, když vektor gravitačního zrychlení procházející těžištěm (tj. Pravděpodobnost tohoto výskytu klesá, pokud se zvíře krčí. Pokud těžiště děláopustit základnu podpory, pak gravitační zrychlení působí na hmotu a vytváří sílu. Vodorovná vzdálenost mezi středem hmoty a mimo základ podpory násobí síla je točivý moment, který může způsobit, že zvíře svrhnout z podpory. Existují nejméně tři možné řešení (Cartmill, 1985):

1. Generovat protichůdné točivého momentu nebo jiné kompenzace; to vyžaduje silný stisk pomocí opposable číslic nebo opačných končetin. Ocas může také přispět ke snížení celkového okamžiku v daném okamžiku (Larson and Stern, 2006).

2. zavěste vzhůru nohama pod větev; přitom zvíře nebude padat tak dlouho, jak jeho sevření na pobočku (přes opposable číslic, chápavé končetiny, nebo obou) nedává. Nyní se však svět objevuje vzhůru nohama a zvíře musí buď vyvíjet konstantní sílu se svým svalstvem, nebo mít anatomii, která umožňuje udržení sevření drápy a/nebo blokovacím mechanismem.

3. snižte délku momentového ramene krčením. (Cartmill, 1985, také poukazuje na to, že svržení moment může být snížena v průběhu evolučního času snížením celkové velikosti těla).

Mnoho stromových taxonů grip podporuje s dlouhými prsty na rukou a nohou, včetně opozice palce a/nebo hallux (Cartmill, 1972, 1974, 1985). Silné uchopení umožňuje zvířat vyvinout silné momenty na větvi, a reakční momenty zastavit zvířat od svržení ze strany pobočky (Cartmill, 1985). (Silné uchopení a projevují momenty udržet těžiště v rámci základní podpory vytvořené končetiny, může také být klasifikovány jako dynamické stabilitybecause točivého momentu a upínací síly, může být nutné upravit jako zvíře pohybuje). Aby se zabránilo uklouznutí, stromové taxony musí zvýšit třecí sílu nebo generovat nějakou formu adheze. Mnoho stromových taxonů má drápy k vytvoření nových kontaktních ploch, které umožňují efektivnější generování normální síly (Cartmill, 1985). Určité zvýšení tření přes podložky, které mají dermatoglyphic hřebeny (otisky prstů), nebo jiné složité mikro-struktury, které interagují se substrátem, aby se zvýšila třecí síla (Cartmill, 1974; Hamrick, 2001) Sací, vzlínání, nebo suché adheze jsou jiné způsoby, které lesní zvíře může udělat uklouznutí méně pravděpodobné (Cartmill, 1985; Podzim et al., 2006).

stav statické rovnováhy závisí na podrobnosti o kročejový vzor, detaily z anatomie, a směr a velikost substrátu reakční síly a točivého momentu. To znamená, že složky síly a točivého momentu nezbytné pro stav statické stability v jednom okamžiku během kroku by nezajistily stabilitu v žádném jiném okamžiku. Proto bude obecně porušena podmínka statické stability, s výjimkou velmi pomalých rychlostí. Další mechanismus-dynamická stabilita-je tedy zodpovědný za stabilitu zvířete, když síly a točivé momenty nejsou zcela vyvážené.