Stabilität während der arborealen Fortbewegung

Statische Stabilität

Langsame Loris bewegen sich, wie der Name schon sagt, normalerweise sehr langsam (siehe Nekaris und Stevens, 2007). Einer der Mechanismen, mit denen diese Primaten das Umkippen von schmalen Baumstützen vermeiden, ist die gleiche Methode, die der Tisch verwendet. Der Schwerpunkt des Tisches oder des langsamen Loris wird immer von drei oder vier Beinen getragen, wodurch ein Umkippen weniger wahrscheinlich ist (Abb. 1; Hildebrand, 1980).

Das Trittmuster kann beeinflussen, ob der Schwerpunkt durch das Stützpolygon verläuft. Erstens erhöht sich bei langsamen Drehzahlen normalerweise der Tastgrad (Abb. 2). Der Tastgrad ist die Zeitdauer, die ein Fuß oder eine Hand ein Substrat berührt, geteilt durch die gesamte Schrittzykluszeit. Ein Tastverhältnis von 100% zeigt an, dass eine Hand oder ein Fuß das Substrat niemals verlässt (daher tritt keine Bewegung auf); Ein Tastverhältnis von Null bedeutet, dass das Tier fliegt. Zwischentaktfaktoren geben an, wie viel Zeit innerhalb jedes Schrittes eine Hand oder ein Fuß mit dem Substrat in Kontakt steht. Bei langsamen Drehzahlen, wenn das Tastverhältnis hoch ist (Abb. 2) ist die Wahrscheinlichkeit höher, dass drei oder vier Glieder zu einem bestimmten Zeitpunkt mit dem Substrat in Kontakt stehen. Drei oder vier Gliedmaßen bilden ein Stützpolygon, durch das der Schwerpunkt verlaufen kann, wodurch die Stabilität gegen Umkippen aufgrund der Erdbeschleunigung auf die Masse des Tieres erhalten bleibt. Wenn jedoch der Ast, auf dem das Tier fährt, sehr schmal ist, kann das Stützpolygon so schmal sein, dass der Massenschwerpunkt häufig außerhalb des Polygons liegt. Wenn dies geschieht, erzeugt das Gewicht des Tieres ein Drehmoment, das das Tier zum Umkippen bringen kann.

Die Reihenfolge der Tritte kann auch beeinflussen, wo der Schwerpunkt innerhalb eines Stützpolygons liegt (Abb. 1). Die Variation der Trittmuster zwischen Taxa, die möglichen adaptiven Vorteile verschiedener Trittmuster und die Beziehung von Trittmustern und Geh- / Laufmechanik werden von Hildebrand (1976, 1980), Cartmill et al., (2002, 2007), und Reilly und Biknevicius (2003). Wenn Tiere gehen, traben oder Schritt machen, sind die rechten und linken Hinterbeine sowie die rechten und linken Vorderbeine vollkommen phasenverschoben (Abb. 3). Angenommen, ein Schritt beginnt zum Zeitpunkt des Aufsetzens der rechten unteren Extremität und endet kurz vor dem nächsten Aufsetzen derselben Extremität. Zu dem Zeitpunkt, an dem die rechte untere Extremität der Person beim Gehen aufsetzt, befindet sich die linke untere Extremität in der Mitte des Schrittzyklus. Dies tritt auch bei den rechten / linken Hinterbeinen und Vorderbeinen von Vierbeinern auf. Die Phasenbeziehung (Gliedmaßenphase) zwischen rechtem Hintergliedmaßen und rechtem Vordergliedmaßen (oder linkem Hintergliedmaßen und linkem Vordergliedmaßen) kann als Prozentsatz der Synchronisation verglichen werden (Abb. 3). Wenn beispielsweise das rechte Hinter- und Vorderbein synchronisiert sind (Tritt und Heben treten gleichzeitig auf), beträgt die Gliedmaßenphase 0% und das Tier schreitet voran. Während eines Trabs beträgt die Gliedmaßenphase 50% und das rechte Vorderbein 50% vor oder hinter dem, was das rechte Hinterbein tut. Während eines Lateralsequenzganges liegt die Extremitätenphase zwischen 0-50%. (Beachten: in diesem Kapitel, das Wort Gangbedeutet Trittmuster, Dies ist die Definition, die normalerweise für die Biomechanik des nichtmenschlichen Bewegungsapparates verwendet wird. Für den menschlichen Bewegungsapparat Biomechanik, gaitis jede Fortbewegung). Nachdem ein rechtes Hinterbein gelandet ist, ist das rechte Vorderbein das nächste Glied, das landet. Während dieses Gangs verläuft der Schwerpunkt immer durch das Stützpolygon (solange drei oder vier Gliedmaßen Bodenkontakt haben. Der diagonale Gang weist eine Gliedmaßenphase zwischen 50-100% auf. Nachdem ein rechtes Hintergliedmaßen gelandet ist, ist das leftforelimb das nächste, das landet. Dieser Gang wurde häufig bei Baumprimaten, den Beuteltieren Monito del Monte und Woolly opossum sowie dem Fleischfresser Kinkajou beobachtet (Pridmore, 1994; Schmitt und Lemelin, 2002; Lemelin und Cartmill, 2010), wenn auch nicht beim baumartigen Zuckersegelflugzeug (Petaurus breviceps; Shapiro und Young, 2010). Die Prävalenz von Diagonal-Sequenz Gangarten unter arboreal Vierbeiner, und der starke Mangel an Prävalenz bei Landtieren, erfordert eine Erklärung. Cartmill et al. (2002, 2007) legen nahe, dass der diagonale Sequenzgang eine Anpassung zur Erhöhung der Stabilität beim Gehen auf schmalen Baumstützen ist. Sie zeigen, dass die diagonale Sequenz diagonal-couplets Gang erhöht die Wahrscheinlichkeit, dass gegenüberliegende Gliedmaßen gleichzeitig greifen die schmale arboreal Unterstützung (Cartmill et al., 2002, 2007) anstelle von ipsilateralen Gliedmaßen (Gliedmaßen auf derselben Körperseite). Ein Tier, das diesen Gang verwendet, folgt einem Hintergliedkontakt mit einem Vordergliedkontakt auf der gegenüberliegenden Seite (also diagonale Sequenz). Wenn das Hinterbein und das diagonale Vorderbein zeitlich eng auf das Substrat treffen, ist der diagonale Sequenzgang auch ein diagonaler Coupletgang. Darüber hinaus weisen Lemelin und Cartmill (2010) darauf hin, dass die diagonale Sequenz diagonal Couplet gait den räumlichen Abstand zwischen kontralateralen Gliedmaßen maximiert, was die vertikale Schwingung des Massenschwerpunkts begrenzen könnte. Wenn die gegenüberliegenden Gliedmaßen eines diagonalen oder diagonalen Couplet-Gangs (oder eines Trabs) medial gerichtete Kraft ausüben (Schmitt, 2003; Lammers und Biknevicius, 2004; Schmidt und Fischer, 2010), drücken sie den Ast und erhöhen die Normalkraft. Die Reibungskraft wird daher erhöht, was ein Verrutschen weniger wahrscheinlich macht. Darüber hinaus können entgegengesetzte mediolaterale Impulse und Winkelimpulse, die von gegenüberliegenden Gliedmaßen erzeugt werden, die mediolaterale Abweichung von der Längsachse des Zweigs verringern (Shapiro und Raichlen, 2007). Es ist jedoch auch möglich, dass die Prävalenz diagonaler Sequenzgänge bei vielen arborealen Taxa auf Unterschiede im Tastverhältnis und in der Standdauer zwischen Vorder- und Hintergliedmaßen zurückzuführen ist (Stevens, 2006).

Es ist auch möglich, dass die Stabilität eines baumartigen Tieres durch den von ihm verwendeten Laufgang beeinflusst wird. Während der Boundinglocomotion landen die Vorderbeine gleichzeitig, gefolgt von einem gleichzeitigen Kontakt der Hinterbeine (oder umgekehrt). Wenn die Hinterbeine gleichzeitig landen, die Vorderbeine jedoch zu unterschiedlichen Zeiten, wird ein solcher Gang als halbgebunden bezeichnet. Ein Galopp, bei dem Vorder- und Hinterbeine zu unterschiedlichen Zeiten landen; Es unterscheidet sich von den in den vorherigen Absätzen beschriebenen Gangarten (z., lateraler Sequenzgang), denn obwohl die rechten und linken Hintergliedmaßen (oder rechten und linken Vordergliedmaßen) nicht gleichzeitig landen, treten die Hintergliedmaßen-Trittkontakte beide auf, bevor die Vordergliedmaßen-Kontakte auftreten (oder Vordergliedmaßen können beide vor Hintergliedmaßen landen; Bertram und Gutmann, 2008). Bei jedem Tritt wird Energie vom Körper des Tieres auf das Substrat übertragen. Wenn das Tier auf einem schmalen Ast läuft, könnte die Energieübertragung dazu führen, dass der Ast oszilliert, was das laufende Tier destabilisieren könnte. Bertram und Gutmann (2008) schlagen vor, dass ein Galopp mit seinen vier getrennten Schritten die Energiemenge reduzieren kann, die dem Boden oder Ast verliehen wird. Wir sagen daher voraus, dass, wenn die Masse eines Baumtieres relativ zum Astdurchmesser beträchtlich genug ist, um einen Ast zu oszillieren und das Tier zu destabilisieren, dieses Tier mit einem Galopp oder halbgebunden anstelle eines Begrenzungsganges läuft. Diese Vorhersage wird durch Daten von Young (2009) gestützt, die zeigten, dass laufende Äffchen und Totenkopfäffchen die Vorlaufzeit zwischen rechten und linken Gliedmaßenpaaren erhöhen, wenn sie auf einem schmalen zylindrischen Gleis laufen. Wenn beispielsweise das linke Vorderbein zuerst landet, ist das Zeitintervall (relativ zur Schrittdauer) zwischen den Touchdowns des linken Vorderbeins und des rechten Vorderbeins auf dem arborealen Trackway größer. Es scheint, dass das Erhöhen des Arbeitsfaktors und das Hocken während des Gehens einen ähnlichen Effekt auf die Verringerung der vertikalen Schwingung einer schmalen Baumstütze hat. Schmitt (1999) fand heraus, dass eine Vielzahl von Baumprimaten mit einem großen Arbeitsfaktor kauern und gehen, was die maximale vertikale Kraft und vertikale Schwingung des Zweiges reduziert; Young (2009) fand ähnliche Ergebnisse bei laufenden Äffchen und Totenkopfäffchen.

Viele Baumprimaten, das wollige Opossum und das Kinkajou reduzieren die vertikale Schwingung des Massenschwerpunkts beim Gehen auf Ästen (Schmitt, 1999; Schmitt und Lemelin, 2002; Schmitt et al., 2006; Jung, 2009; Lemelin und Cartmill, 2010). Ein Gang, der häufig verwendet wird, um vertikale Oszillation zu reduzieren, ist der Amble, zuerst von Schmitt et al. (2006). Während der Ambling-Fortbewegung beträgt der Tastgrad weniger als 50% und das Trittmuster ist trabartig oder diagonal, aber es gibt keine Luftphase. Mit anderen Worten, mindestens ein Fuß ist immer in Kontakt mit dem Substrat. Das Fehlen einer Luftphase bedeutet, dass der Massenschwerpunkt in seinen dorsalen und ventralen Beschleunigungen begrenzt ist, was die vertikale Kraft verringert, was wiederum die vertikale Schwingung dünner Äste verringern sollte (Young, 2009). Die Auswirkungen von Astoszillation oder Compliance auf die Bewegungskinematik oder Kinetik sind weitgehend unerforscht. Stevens (2003) zeigte, dass Primaten die Bewegungen der Gliedmaßen sehr wenig verändern, wenn eine horizontale künstliche Astbahn in dorsoventraler oder mediolateraler Richtung oszilliert wird. Als sich der Ast jedoch verdrehte (sich um die lange Achse drehte), hörten die vierbeinigen Primaten auf zu gehen und schienen zu frieren, während sich der Ast bewegte (Stevens, 2003). Eine solche Drehbewegung in dünnen Ästen könnte bei starkem Wind auftreten, wobei das Laub wie ein Segel wirkt.

Die Höhe des Massenschwerpunkts über dem Substrat spielt nur dann eine Rolle, wenn der Gravitationsbeschleunigungsvektor, der durch den Massenschwerpunkt (dh den Schwerpunkt) verläuft, außerhalb der von den Gliedmaßen erzeugten Stützbasis liegt. Die Wahrscheinlichkeit, dass dies geschieht, nimmt ab, wenn das Tier hockt. Wenn der Schwerpunkt dies tutverlassen Sie die Basis der Unterstützung, dann wirkt die Erdbeschleunigung auf die Masse und erzeugt eine Kraft. Der horizontale Abstand zwischen dem Massenschwerpunkt und der Außenseite der Stützbasis multipliziert mit der Kraft ist ein Drehmoment, das dazu führen kann, dass das Tier von der Stütze stürzt. Es gibt mindestens drei mögliche Lösungen (Cartmill, 1985):

1. Erzeugen Sie ein entgegengesetztes Drehmoment oder eine andere Kompensation. Der Schwanz kann auch dazu beitragen, das Gesamtmoment zu einem bestimmten Zeitpunkt zu reduzieren (Larson und Stern, 2006).

2. Kopfüber unter den Ast hängen; dabei fällt das Tier nicht, solange sein Griff am Ast (über gegensätzliche Ziffern, gegensätzliche Gliedmaßen oder beides) nicht nachgibt. Aber jetzt scheint die Welt auf dem Kopf zu stehen, und das Tier muss entweder konstante Kraft mit seiner Muskulatur ausüben oder eine Anatomie besitzen, die es ermöglicht, den Griff mit Krallen und / oder einem Verriegelungsmechanismus aufrechtzuerhalten.

3. Reduzieren Sie die Länge des Momentarms durch Hocken. (Cartmill, 1985, weist auch darauf hin, dass das Kippmoment im Laufe der Evolution reduziert werden kann, indem die Gesamtkörpergröße verringert wird).

Viele arboreale Taxa greifen die Stützen mit langen Fingern und Zehen, einschließlich eines gegenüberliegenden Daumens und / oder Hallux (Cartmill, 1972, 1974, 1985). Starkes Greifen ermöglicht es dem Tier, starke Drehmomente auf den Ast auszuüben, und die Reaktionsmomente verhindern, dass das Tier von den Seiten des Astes stürzt (Cartmill, 1985). (Starke Greif- und Ausübungsdrehmomente, um den Schwerpunkt innerhalb der von den Gliedmaßen gebildeten Stützbasis zu halten, könnten auch als dynamische Stabilität eingestuft werden, da das Drehmoment und die Greifkräfte möglicherweise angepasst werden müssen, wenn sich das Tier bewegt). Um ein Verrutschen zu vermeiden, müssen arboreale Taxa die Reibungskraft erhöhen oder eine Form der Adhäsion erzeugen. Viele arboreale Taxa haben Klauen, um neue Kontaktflächen zu schaffen, die eine effizientere Erzeugung von Normalkraft ermöglichen (Cartmill, 1985). Einige erhöhen die Reibung über Pads, die dermatoglyphische Grate (Fingerabdrücke) oder andere komplexe Mikrostrukturen besitzen, die mit dem Substrat interagieren, um die Reibungskraft zu erhöhen (Cartmill, 1974; Hamrick, 2001)., 2006).

Der Zustand des statischen Gleichgewichts hängt von den Details des Trittmusters, den Details der Anatomie sowie der Richtung und Größe der Substratreaktionskraft und des Drehmoments ab. Dies bedeutet, dass die Kraft- und Drehmomentkomponenten, die für den Zustand der statischen Stabilität zu einem Zeitpunkt während eines Schrittes erforderlich sind, zu keinem anderen Zeitpunkt für Stabilität sorgen würden. Daher wird die Bedingung der statischen Stabilität im Allgemeinen außer bei sehr langsamen Geschwindigkeiten verletzt. So ist ein weiterer Mechanismus – die dynamische Stabilität – für die Stabilität des Tieres verantwortlich, wenn die Kräfte und Drehmomente nicht vollständig ausgeglichen sind.