stabilitás Az Arborealis mozgás során

statikus stabilitás

a lassú lorisek, amint a nevük is mutatja, általában nagyon lassan mozognak (bár lásd Nekaris and Stevens, 2007). Az egyik mechanizmus, amelyet ezek a főemlősök használnak a keskeny arborealis támaszok megdöntésének elkerülésére, ugyanaz a módszer, amelyet a táblázat használ. Az asztal vagy a lassú loris tömegközéppontját mindig három vagy négy láb támasztja alá, így a megdöntés kevésbé valószínű (ábra. 1; Hildebrand, 1980).

a lábnyomok mintázata befolyásolhatja, hogy a súlypont áthalad-e a támasz sokszögén. Először is, lassú sebességnél a terhelési tényező általában növekszik (ábra. 2). A vámtényező az az időtartam, amely alatt a láb vagy a kéz érintkezik egy hordozóval, osztva a teljes lépésciklus idővel. A 100% – os vámtényező olyan kézre vagy lábra utal, amely soha nem hagyja el a hordozót (ezért nem történik mozgás); a nulla vámtényező azt jelenti, hogy az állat repül. A közbenső terhelési tényezők azt jelzik, hogy az egyes lépéseken belül egy kéz vagy láb mennyi ideig érintkezik az aljzattal. Lassú sebességnél, amikor a terhelési tényező magas (ábra. 2), nagyobb a valószínűsége annak, hogy három vagy négy végtag érintkezik az aljzattal egy adott pillanatban. Három vagy négy végtag létrehoz egy támogató sokszöget, amelyen keresztül a súlypont áthaladhat, fenntartva a stabilitást a felborulás ellen az állat tömegének gyorsulása miatt. Ha azonban az ág, amelyen az állat halad, nagyon keskeny, akkor a támasztó sokszög olyan keskeny lehet, hogy a tömegközéppont gyakran kívül esik a sokszögen. Amikor ez megtörténik, az állat súlya olyan nyomatékot hoz létre, amely az állatot megbuktathatja.

a lépések sorrendje azt is befolyásolhatja, hogy a súlypont hol esik egy támogató sokszögbe (ábra. 1). Hildebrand (1976, 1980), Cartmill et al., (2002, 2007), és Reilly and Biknevicius (2003). Amikor az állatok sétálnak, ügetnek vagy tempóznak, a jobb és a bal hátsó végtagok, valamint a jobb és a bal mellső lábak tökéletesen fázison kívül vannak (ábra. 3). Például: tegyük fel, hogy a lépés a jobb alsó végtag érintésekor kezdődik, és közvetlenül ugyanazon végtag következő érintése előtt ér véget. Abban az időben, amikor a személy jobb alsó végtagja járás közben megérinti, a bal alsó végtag a lépésciklus felénél van. Ez a négylábúak jobb/bal hátsó és mellső lábainál is előfordul. A jobb hátsó végtag és a jobb mellső láb (vagy bal hátsó és bal elülső) közötti fáziskapcsolat (végtag fázis) a szinkronizálás százalékában hasonlítható össze (ábra. 3). Például, ha a jobb hátsó és az elülső végtag szinkronban van (a láb és a felszállás egyszerre történik), a végtag fázisa 0%, és az állat Ingerel. Ügetés közben a végtag fázisa 50%, a jobb mellső láb pedig 50% – kal előre vagy hátra, bármit is csinál a jobb hátsó láb. Oldalirányú járás közben a végtag fázisa 0-50% között van. (Megjegyzés: ebben a fejezetben, a gaitmeans footfall pattern szó, amelyet általában a nem emberi mozgásszervi biomechanikára használnak. Az emberi mozgásszervi biomechanika esetében a gaitminden mozgás). Miután a jobb hátsó végtag leszáll, a jobb mellső a következő végtag, amely leszáll. E járás során a súlypont mindig áthalad a támasztó sokszögen (mindaddig, amíg három vagy négy végtag érintkezik a talajjal. Az átlós szekvenciájú járás végtagfázisa 50-100% között van. Miután a jobb hátsó láb leszállt,a bal oldali láb a következő föld. Ezt a járást gyakran megfigyelték az arborealis főemlősök, a Monito del Monte és a gyapjas opossum erszényes állatok, valamint a ragadozó kinkajou (Pridmore, 1994; Schmitt and Lemelin, 2002; Lemelin and Cartmill, 2010) között, bár nem az arborealis cukorrepülőgépnél (Petaurus breviceps; Shapiro and Young, 2010). Az átlós szekvenciájú járások előfordulása az arborealis négylábúak körében, valamint a szárazföldi állatok prevalenciájának erős hiánya magyarázatot igényel. Cartmill et al. (2002, 2007) azt sugallják, hogy az átlós szekvencia járás adaptáció a stabilitás növelésére, miközben keskeny arboreális támaszokon jár. Bemutatják, hogy az átlós szekvencia átlós-páros járás növeli annak valószínűségét, hogy az ellentétes végtagok egyszerre fogják meg a keskeny arborealis támaszt (Cartmill et al., 2002, 2007) helyett ipsilaterális végtagok (végtagok a test ugyanazon oldalán). Az ezt a járást használó állat a hátsó végtag érintkezését követi a mellső láb érintkezésével az ellenkező oldalon (tehát átlós szekvencia). Ha a hátsó végtag és az átlós mellső láb időben szorosan ütközik az aljzatba, akkor az átlós szekvencia járás szintén átlós páros járás. Továbbá Lemelin és Cartmill (2010) rámutatnak, hogy az átlós szekvencia átlós páros járás maximalizálja az ellenoldali végtagok közötti térbeli távolságot, ami korlátozhatja a tömegközéppont függőleges oszcillációját. Amikor egy átlós szekvencia átlós páros járás (vagy ügetés) ellentétes végtagjai mediálisan irányított erőt alkalmaznak (Schmitt, 2003; Lammers and Biknevicius, 2004; Schmidt and Fischer, 2010), összenyomják az ágat és növelik a normál erőt. Ezért megnő a súrlódási erő, ami miatt a csúszás kevésbé valószínű. Ezenkívül az ellentétes mediolaterális impulzusok és az ellentétes végtagok által generált szögimpulzusok csökkenthetik az ág hosszú tengelyétől való mediolaterális eltérést (Shapiro and Raichlen, 2007). Az is lehetséges azonban, hogy a diagonális szekvencia – járások előfordulása számos arborealis taxon között az elülső és a hátsó lábak közötti vámtényező és állásidőszak különbségeiből ered (Stevens, 2006).

az is lehetséges, hogy egy arborealis állat stabilitását befolyásolhatja az általa használt futó járás. A boundinglocomotion során az elülső lábak egyidejűleg landolnak, majd a hátsó végtagok egyidejű érintkezése (vagy fordítva). Ha a hátsó végtagok egyszerre landolnak, de az elülső végtagok külön időpontokban landolnak, akkor ezt a járást félig megkötöttnek nevezik. Olyan vágta, ahol a mellső és a hátsó lábak különböző időpontokban szállnak le; eltér az előző bekezdésekben leírt járásoktól (pl., oldalsó szekvencia járás), mert bár a jobb és a bal hátsó végtagok (vagy a jobb és a bal mellső lábak) nem egyszerre landolnak, a hátsó lábfej érintkezései mind a mellső lábak érintkezése előtt fordulnak elő (vagy a mellső lábak mind a hátsó lábak előtt landolhatnak; Bertram and Gutmann, 2008). Bármely lépés során az energia az állat testéből az aljzatba kerül. Ha az állat keskeny ágon fut, az energiaátadás az ág oszcillációját okozhatja, ami destabilizálhatja a futó állatot. Bertram és Gutmann (2008) azt sugallják, hogy a galopp négy különálló lábával csökkentheti a talajba vagy az ágba juttatott energia mennyiségét. Ezért azt jósoljuk, hogy amikor egy arborealis állat tömege az ág átmérőjéhez viszonyítva elég jelentős ahhoz, hogy egy ág oszcilláljon és destabilizálja az állatot, akkor az állat vágtával vagy félig megkötve fog futni a határoló járás helyett. Ezt az előrejelzést alátámasztják Young (2009) adatai, akik kimutatták, hogy a futó selyemmajmok és mókusmajmok növelik a jobb és a bal végtagpárok közötti átfutási időt, amikor keskeny hengeres pályán futnak. Például, ha a bal mellső láb landol először, a bal mellső láb és a jobb mellső láb érintései közötti időintervallum (a lépés időtartamához viszonyítva) nagyobb az arborealis pályán. Úgy tűnik, hogy a növekvő terhelési tényező és a gyaloglás közbeni guggolás hasonló hatással jár, mivel csökkenti a keskeny fás tartók függőleges oszcillációját. Schmitt (1999) megállapította, hogy az arborealis főemlősök széles választéka guggol és jár, nagy terhelési tényezővel, ami csökkenti az ág csúcs vertikális erejét és függőleges oszcillációját; Young (2009) hasonló eredményeket talált a futó selyemmajmok és a mókusmajmok között.

számos főemlős, a gyapjas oposszum és a kinkajou csökkenti a tömegközéppont függőleges oszcillációját, miközben ágakon jár (Schmitt, 1999; Schmitt and Lemelin, 2002; Schmitt et al., 2006; Young, 2009; Lemelin és Cartmill, 2010). A függőleges oszcilláció csökkentésére gyakran alkalmazott járás az amble, először Schmitt et al. (2006). Ambling mozgás közben a terhelési tényező kevesebb, mint 50%, a lábfej mintázata ügetésszerű vagy átlós sorrend, de nincs légi fázis. Más szavakkal, legalább egy láb mindig érintkezik az aljzattal. A légi fázis hiánya azt jelenti, hogy a tömegközéppont korlátozott a hátsó és a ventrális gyorsulásokban, ami csökkenti a csúcs függőleges erőt, ami viszont csökkenti a vékony ágak függőleges oszcillációját (Young, 2009). Az ágak oszcillációjának vagy megfelelésének a mozgásszervi kinematikára vagy kinetikára gyakorolt hatása nagyrészt feltáratlan. Stevens (2003) kimutatta, hogy a főemlősök nagyon kevéssé változtatják meg a végtagok mozgását, amikor egy vízszintes mesterséges ágpályát dorsoventrális vagy mediolaterális irányban oszcilláltak. Amikor azonban az ág csavarodott (a hosszú tengely körül forogva), a négylábú főemlősök abbahagyták a járást, és úgy tűnt, hogy megfagynak az ág mozgása közben (Stevens, 2003). Ilyen forgási mozgás vékony ágakban erős szél esetén fordulhat elő, a lombozat vitorlaként viselkedik.

a tömegközéppont magassága a szubsztrátum felett csak akkor számít, ha a tömegközépponton (vagyis a súlyponton) áthaladó gravitációs gyorsulási vektor a végtagok által létrehozott támaszponton kívül esik. Ennek valószínűsége csökken, ha az állat guggol. Ha a súlypont nemhagyja el a támasz alapját, akkor a gravitációs gyorsulás a tömegre hat, erőt hozva létre. A tömegközéppont és a tartótalp külső része közötti vízszintes távolság szorozva az erővel egy olyan nyomaték, amely az állatnak a tartóról való leesését okozhatja. Legalább három lehetséges megoldás létezik (Cartmill, 1985):

1. ellentétes nyomaték vagy egyéb kompenzáció generálása; ehhez erős tapadás szükséges ellentétes számjegyek vagy ellentétes végtagok használatával. A farok is hozzájárulhat a teljes pillanat csökkentéséhez egy adott pillanatban (Larson and Stern, 2006).

2. fejjel lefelé lógjon az ág alatt; ennek során az állat nem esik le mindaddig, amíg az ágon lévő markolat (ellentétes számjegyeken, ellentétes végtagokon vagy mindkettőn keresztül) nem adja ki. De most a világ fejjel lefelé jelenik meg, és az állatnak vagy állandó erőt kell kifejtenie izomzatával, vagy olyan anatómiával kell rendelkeznie, amely lehetővé teszi a markolat fenntartását karmokkal és/vagy reteszelő mechanizmussal.

3. csökkentse a pillanatkar hosszát guggolással. (Cartmill, 1985, arra is rámutat, hogy a megdöntési pillanat az evolúciós idő alatt csökkenthető a teljes testméret csökkentésével).

sok arborealis taxon hosszú ujjakkal és lábujjakkal fogja meg a támaszokat, beleértve az ellentétes hüvelykujját és / vagy hallux-ot (Cartmill, 1972, 1974, 1985). Az erős megfogás lehetővé teszi az állat számára, hogy erőteljes nyomatékokat fejtsen ki az ágon, és a reakciónyomatékok megakadályozzák az állatot abban, hogy az ág oldaláról felboruljon (Cartmill, 1985). (A tömegközéppontnak a végtagok által kialakított támaszponton belüli megtartására szolgáló erős megfogó és nyomaték szintén dinamikus stabilitásnak minősíthető, mivel az állat mozgása során szükség lehet a nyomaték és a megfogóerők beállítására). A csúszás elkerülése érdekében az arborealis taxonoknak növelniük kell a súrlódási erőt, vagy valamilyen tapadást kell létrehozniuk. Sok arborealis taxonnak karmai vannak, hogy új érintkezési felületeket hozzanak létre, amelyek lehetővé teszik a normál erő hatékonyabb generálását (Cartmill, 1985). Egyesek növelik a súrlódást olyan párnákon keresztül, amelyek dermatoglifikus gerincekkel (ujjlenyomatokkal) vagy más összetett mikrostruktúrákkal rendelkeznek, amelyek kölcsönhatásba lépnek az aljzattal a súrlódási erő növelése érdekében (Cartmill, 1974; Hamrick, 2001) a szívás, a kapilláris hatás vagy a száraz tapadás más módja annak, hogy egy arborealis állat kevésbé valószínűvé teheti a csúszást (Cartmill, 1985; Autumn et al., 2006).

a statikus egyensúly állapota függ a lábfej mintázatának részleteitől, az anatómia részleteitől, valamint a szubsztrát reakcióerejének és nyomatékának irányától és nagyságától. Ez azt jelenti, hogy a statikus stabilitás állapotához szükséges erő-és nyomatékkomponensek egy lépés során egyetlen pillanatban sem biztosítanának stabilitást. Ezért a statikus stabilitás feltétele általában sérül, kivéve a nagyon lassú sebességeket. Így egy másik mechanizmus – a dinamikus stabilitás – felelős az állat stabilitásáért, amikor az erők és a nyomatékok nincsenek teljesen egyensúlyban.