estabilidade durante a locomoção arborícola

estabilidade estática

Loris lentos, como o seu nome indica, normalmente se movem muito lentamente (embora veja Nekaris e Stevens, 2007). Um dos mecanismos que estes primatas usam para evitar cair de suportes arborícolas estreitos é o mesmo método utilizado pela tabela. Em todos os momentos, o centro de massa da mesa ou loris lento é suportado por três ou quatro pernas, tornando a queda menos provável (Fig. 1; Hildebrand, 1980).

Footfall pattern can affect whether the center of gravity passes through the polygon of support. Em primeiro lugar, em velocidades lentas, o Fator de trabalho geralmente aumenta (Fig. 2). O Fator de funcionamento é a duração do Tempo em que um pé ou uma mão entra em contacto com um substrato, dividida pelo tempo total do ciclo de stride. Um fator de taxa de 100% indica uma mão ou um pé que nunca sai do substrato (portanto, não ocorre nenhum movimento); um fator de taxa zero significa que o animal está voando. Os factores de trabalho intermédios indicam quanto tempo, em cada passo, uma mão ou um pé está em contacto com o substrato. Em velocidades lentas, quando o Fator de serviço é alto (Fig. 2), é mais provável que três ou quatro membros estejam em contacto com o substrato a qualquer momento. Três ou quatro membros criam um polígono de suporte através do qual o centro de gravidade pode passar, mantendo a estabilidade contra a queda devido à aceleração da gravidade na massa do animal. No entanto, se o ramo em que o animal viaja é muito estreito, então o polígono de suporte pode ser tão estreito que o centro de massa é frequentemente fora do polígono. Quando isso ocorre, o peso do animal irá criar um torque que pode fazer o animal cair.

A sequência de passos também pode afetar onde o centro de gravidade cai dentro de um suporte polígono (Fig. 1). The variation in footfall patterns among taxa, the possible adaptive benefits of different footfall patterns, and the relationship of footfall patterns and walking/running mechanics are elaborated upon by Hildebrand (1976, 1980), Cartmill et al., (2002, 2007), e Reilly e Bibnevicius (2003). Quando os animais caminham, trot ou pace, os membros traseiros direito e esquerdo e os membros dianteiros direito e esquerdo estão perfeitamente fora de fase (Fig. 3). Por exemplo: suponha que um stride começa no momento do touchdown da extremidade inferior direita, e termina pouco antes do próximo touchdown do mesmo membro. No momento em que a extremidade inferior direita da pessoa toca para baixo enquanto caminha, a extremidade inferior esquerda está a meio do ciclo stride. Isto também ocorre com os membros traseiros direito / esquerdo e os membros dianteiros dos quadrupedes. A relação de fase (fase dos membros) entre o membro posterior direito e o membro anterior direito (ou a parte posterior esquerda e a parte anterior esquerda) pode ser comparada como uma porcentagem de sincronização (Fig. 3). Por exemplo, se o membro direito e o membro anterior estão sincronizados (a queda do pé e a descolagem ocorrem ao mesmo tempo), a fase do Membro é 0%, e o animal está andando. Durante um trote, a fase do Membro é de 50% e o anterior direito está 50% à frente ou atrás de qualquer que seja o traseiro direito está fazendo. Durante uma marcha de sequência lateral, a fase do Membro está entre 0-50%. (Notar: neste capítulo, a palavra gaitmeans footfall pattern, que é a definição tipicamente usada para biomecânica locomotora não-humana. Para a biomecânica locomotora humana, gaitis qualquer locomoção). Depois de uma direita aterrissar, o braço direito é o próximo membro da terra. Durante esta marcha, o centro de gravidade passa sempre pelo polígono de suporte (desde que três ou quatro membros estejam em contato com o solo. O andar de sequência diagonal apresenta uma fase de membros entre 50-100%. Depois de uma direita aterrissar, o leftforelimb é o próximo da terra. Esta marcha tem sido freqüentemente observado entre os primatas arborícolas, os marsupiais Monito del Monte e de lã de gambá, e o carnívoro kinkajou (Pridmore, 1994; Schmitt e Lemelin, 2002; Lemelin e Cartmill, 2010), embora não na arbóreas planador do açúcar (Petaurus breviceps; Shapiro e Jovens, 2010). A prevalência de gaits de sequência diagonal entre quadrúpedes arborícolas, e a forte falta de prevalência entre os animais terrestres, exige uma explicação. Cartmill et al. (2002, 2007) suggest that the diagonal sequence gait is an adaptation for increasing stability while walking on narrow arboreal supports. Eles demonstram que a marcha diagonal de sequência diagonal aumenta a probabilidade de que membros opostos Irão simultaneamente agarrar o suporte arborícola estreito (Cartmill et al., 2002, 2007) em vez de membros ipsilaterais (membros do mesmo lado do corpo). Um animal que utilize este andar seguirá um contacto no traseiro com um contacto no antebraço do lado oposto (portanto, sequência diagonal). Se o último e o diagonal anterior golpearem o substrato de perto no tempo, a marcha da sequência diagonal também é um engate diagonal. Além disso, Lemelin e Cartmill (2010) apontam que o andar diagonal diagonal da sequência diagonal maximiza a distância espacial entre Membros contralaterais, o que pode limitar a oscilação vertical do centro de massa. Quando os membros opostos de um engate diagonal de sequência diagonal (ou trot) aplicam força medialmente dirigida (Schmitt, 2003; Lammers e Bibnevicius, 2004; Schmidt e Fischer, 2010), eles apertam o ramo e aumentam a força normal. A força de atrito é, portanto, aumentada, o que torna o deslizamento menos provável. Além disso, a oposição aos impulsos mediolaterais e aos impulsos angulares gerados por membros opostos pode reduzir o desvio mediolateral do eixo longo do ramo (Shapiro e Raichlen, 2007). É também possível, no entanto, que a prevalência de gaits de sequência diagonal entre muitos táxons arborícolas resulte de diferenças nos fatores de dever e durações de postura entre os membros anteriores e posteriores (Stevens, 2006).também é possível que a estabilidade de um animal arborícola possa ser afetada pela marcha que ele usa. Durante a locomoção, os membros dianteiros aterram simultaneamente, seguido de contacto simultâneo dos membros traseiros (ou vice-versa). Se os membros traseiros aterrissam simultaneamente, mas os membros dianteiros aterrissam em momentos separados, tal marcha é referida como um meio-limite. Um galopis em que os membros dianteiros e os membros traseiros aterram em momentos diferentes; difere dos gaits descritos nos parágrafos anteriores (e.g., marcha da sequência lateral) porque embora os membros traseiros direito e esquerdo (ou dianteiros direito e esquerdo) não aterrem ao mesmo tempo, os contatos dos pés traseiros ocorrem antes dos contatos dos membros dianteiros ocorrerem (ou os membros dianteiros podem pousar antes dos membros traseiros; Bertram e Gutmann, 2008). Durante qualquer queda de pé, a energia é transmitida do corpo do animal para o substrato. Se o animal corre num ramo estreito, a transferência de energia pode fazer com que o ramo oscile, o que pode desestabilizar o animal em execução. Bertram e Gutmann (2008) sugerem que um galope, com as suas quatro quedas de pés separadas, pode reduzir a quantidade de energia transmitida ao solo ou ao ramo. Nós, portanto, prevemos que quando a massa de um animal arborícola em relação ao diâmetro do ramo é substancial o suficiente para causar um ramo para oscilar e desestabilizar o animal, esse animal irá correr com um galope ou meio-amarrado em vez de um andar envolvente. Esta previsão é apoiada por dados apresentados por Young (2009), que mostrou que a execução de marmotas e macacos-esquilo aumenta o tempo de avanço entre pares de membros da direita e da esquerda ao correr em um trackway cilíndrico estreito. Por exemplo, se a esquerda membros anteriores terras primeiro, o intervalo de tempo (em relação à duração da passada) entre a esquerda membros anteriores e direita membros anteriores touchdowns é maior no arbóreas trackway. Parece que o aumento do fator de trabalho e a agachamento durante os poços ambulantes tem um efeito semelhante de diminuir a oscilação vertical de um suporte arborícola estreito. Schmitt (1999) concluiu que uma grande variedade de primatas arborícolas agachar e andar com um grande fator de serviço, o que reduz o pico de força vertical e oscilação vertical do ramo; Young (2009) encontraram resultados semelhantes entre a execução de sagüis e macacos-esquilo.

Muitos primatas arborícolas, o wooly gambá, e o kinkajou reduzir a oscilação vertical do centro de massa durante a caminhada em ramos (Schmitt, 1999; Schmitt e Lemelin, 2002; Schmitt et al., 2006; Young, 2009; Lemelin and Cartmill, 2010). Um andar frequentemente empregado para reduzir a oscilação vertical é o amble, primeiramente chamado por Schmitt et al. (2006). Durante a locomoção, o Fator de serviço é inferior a 50% e o padrão da “footfall” é de tipo trot ou diagonal, mas não há Fase aérea. Por outras palavras, pelo menos um pé está sempre em contacto com o substrato. A falta de uma fase Aérea significa que o centro de massa é limitado em suas acelerações dorsal e ventral, o que reduz a força vertical máxima, que por sua vez deve reduzir a oscilação vertical de ramos finos (Young, 2009). Os efeitos da oscilação dos ramos ou da conformidade na cinemática locomotora ou cinética são em grande parte inexplorados. Stevens (2003) demonstrou que os primatas mudam os movimentos dos membros muito pouco quando uma via horizontal de ramificação artificial foi oscilada em direções dorsoventrais ou mediolaterais. No entanto, quando o ramo passou por torção (girando em torno do eixo longo), os primatas quadrúpedes pararam de andar e pareciam congelar enquanto o movimento do ramo estava ocorrendo (Stevens, 2003). Tal movimento rotacional em ramos finos pode ocorrer durante ventos fortes, com a folhagem agindo como uma vela.

A altura do centro de massa sobre o substrato só importa quando o vetor de aceleração gravitacional que passa pelo centro de massa (ou seja, o centro de gravidade) cai fora da base de suporte criada pelos membros. A probabilidade de isto ocorrer diminui se o animal se agacha. Se o centro de gravidade não deixar a base de suporte, então a aceleração gravitacional atua sobre a massa, criando uma força. A distância horizontal entre o centro de massa e o exterior da base de suporte multiplicada pela força é um torque que pode fazer o animal cair do suporte. Existem pelo menos três soluções possíveis (Cartmill, 1985):

1. gerar um binário oposto ou outra compensação; isto requer uma forte aderência usando dígitos opostos ou membros opostos. A cauda também pode contribuir para reduzir o momento total a qualquer instante (Larson e Stern, 2006).pendurada de cabeça para baixo sob o ramo; ao fazê-lo, o animal não cairá enquanto a sua aderência no ramo (através de dedos opostos, membros opostos, ou ambos) não der para fora. Mas agora o mundo aparece de cabeça para baixo, e o animal deve ou exercer força constante com a sua musculatura, ou possuir anatomia que permita manter a aderência com garras e/ou um mecanismo de bloqueio.reduzir o comprimento do braço do momento agachando-se. (Cartmill, 1985, também aponta que o momento de queda pode ser reduzido ao longo do tempo evolutivo, diminuindo o tamanho global do corpo).

muitos taxa arborícolas agarram os suportes com dedos longos das mãos e dos pés, incluindo um polegar e/ou hallux opostos (Cartmill, 1972, 1974, 1985). Forte aperto permite que o animal para exercer torques poderosos sobre o ramo, e os torques de reação parar o animal de cair dos lados do ramo (Cartmill, 1985). (Torques fortes e fortes para manter o centro de massa dentro da base de suporte formada pelos Membros também podem ser classificados como estabilidade dinâmica, Uma vez que o torque e as forças de aperto podem precisar ser ajustadas à medida que o animal se move). Para evitar escorregar, os taxa arborícolas devem aumentar a força de atrito ou gerar alguma forma de aderência. Muitos taxa arborícolas têm garras para criar novas superfícies de contato que permitem que a força normal seja gerada de forma mais eficiente (Cartmill, 1985). Alguns aumentar o atrito através de almofadas que possuem dermatoglyphic cristas (impressões digitais) ou outras complexo de micro-estruturas que interagem com o substrato para aumentar a força de atrito (Cartmill, 1974; Hamrick, 2001) Sucção capilar, de ação, de seca ou de adesão são outras formas que um animal arborícola pode fazer escorregar menos provável (Cartmill, 1985; Outono et al., 2006).

A condição de equilíbrio estático depende dos detalhes do padrão da queda do pé, detalhes da anatomia, e a direção e magnitude da força de reação e torque do substrato. Isto significa que os componentes de força e binário necessários para a condição de estabilidade estática num instante durante um stride não proporcionariam estabilidade em nenhum outro instante. Portanto, a condição de estabilidade estática será, em geral, violada, exceto em velocidades muito lentas. Assim, outro mecanismo-estabilidade dinâmica-é responsável pela estabilidade do animal quando as forças e os tártaros não estão totalmente equilibrados.